Computer Vision을 위한 뇌 역공학 (3) - 망막과 수용장 개념

 

 

피질에 대해 살펴보는 것이 뇌를 공부하는데는 맞는 다음 코스이겠지만 우리의 관심사는 시각처리이므로 눈부터 시작하겠습니다.

 

 

어차피 쉽게 구할 수 있는게 눈의 구조도이고, 단순한 위 그림이 좋겠네요. 눈은 위와 같이 카메라와 같은 구조입니다. 상은 수정체가 볼록렌즈이다보니 거꾸로 맺히고 그것은 이후의 시각처리 경로에서 보정이 되지요. (사실 이런 도립변환 뿐만 아니라, 아주 기묘한 변환들을 거치게 됩니다.) 우측에는 이른바 시신경, 즉 센서들이 놓여있습니다. 센서들을 살펴보기 전에 잠깐 위 그림을 더 보면, (왼쪽은 앞으로 볼 것 없고) 오른쪽에 Fovea와 Blind spot(맹점)이 있습니다. Fovea는 센서가 아주 밀집된 곳으로서 상이 아주 정밀히 분석되는 스크린의 중심이라고 할 수 있습니다. 그리고 Blind spot은 센서로부터 나온 전선들이 뇌로 가기위해 한데 모이는 곳으로서 이곳에는 상이 맺혀봤자 느끼지 못 합니다. 그런데 가장 중요한 것은 역시 이 둘이 위치한 망막(Retina)입니다. 오른쪽의 대부분을 덮은 두툼한 막으로서 이곳에 센서(시신경)들이 빼곡히 배열되어 있습니다.

       

Fovea 부분의 실제 사진은 왼쪽과 같고 적,녹,청 각 센서의 배열은 오른쪽과 같습니다.

 

이곳의 단면을 살펴보면 위의 좌측과 같지만 살피기엔 적당치 않아 이제부턴 아래 그림을 살펴보겠습니다. 그런데 그 전에 잠깐 위의 오른쪽 그림을 보시면, 위쪽(눈의 뒤쪽)에 있는 빛을 감지하는 센서들이 앞쪽의 난삽한 것들에 가려져 있는 이상한 구조를 볼 수 있습니다. 이는 진화의 실수의 한 예로 들어지는 것인데요 이러한 이상한 구조가 나름의 타당한 이유를 가지는 것인지 어떤지는 아직 아무도 모르고 있습니다. 한가지 이런 구조가 가져오는 확실한 단점은, 센서가 난삽한 부속들을 달고 그 한쪽 끝이 약하게 망막에 붙어있는 구조로 인해 망막 전체가 충격에 의해 한꺼번에 떨어져나오는 현상이 인간에게 가끔 발생을 한다는 것입니다. (포유류는 다 이런 구조인데 오징어는 그래도 제대로의 구조로 되어 있다고 합니다.)

자 이제부터 앞으로의 시각경로 공부에 중요한 출발점이고 계속해서 중요할 망막을 살펴보겠습니다. (저도 이 글 쓰면서 공부되는게 많네요.)

 

 

자.. 앞서 설명했듯 시신경이 맨 아래에 있습니다. 위로부터 온 빛은 난삽한 중간층을 지나 맨 아래 시신경의 층에 도달합니다. 각 층에서는 광자를 흡수해 화학적 반응이 일어나게 되는데 이에 대한 설명은 생략하겠습니다. 빛을 받아 흥분된 시신경은 위로 신호를 보냅니다. 이들은 서로 다른 세포(길쭉하지만 각각 핵을 가진 세포입니다)들과 연결됩니다. 중간에 나오는 세포들은 잊으시고 (Amacrine, horizontal, bipolar 등..) 우리가 주목할 것은 맨 위의 Gaglion(강글리온) 세포 층입니다. (이 층을 RGC-Retinal Galion Cells 층이라고 한다네요. 자주 나옵니다. RGC..) 이 세포는 단면도에서는 나타낼 수 없으나 크게 두가지 종류로 나뉩니다. 위에서 본 양상을 통해 각각을 살펴봅시다. (이제부터 정말 중요합니다)

잠깐 이전에 시각에 대해 공부하신 적이 있는 분은 중요한 설명을 빼먹고 넘어간다는 생각이 드실겁니다. 그것은 바로 추상체와 간상체라는 두 수용세포의 구분에 대한 것인데요. 맨 아래층의 시각수용체 세포는 그림에서 끝이 뾰족한 추상체와 막대모양인 간상체의 두가지로 나뉩니다. 그리고 추상체는 다시 적, 녹, 청 추상체로 나뉘죠. 하지만 이에 대해선 앞으로 자세한 설명을 않겠습니다. 대부분의 자료에서 자세히 이뤄지는 이들에 대해 설명을 생략하는 이유는, 우선 색상지각이 시각인식에서 그리 결정적이지 않고, 형태와 움직임 지각만도 넘어야 할 산이 훨씬 더 크기 때문입니다. 이런 측면에서 볼 때 시각처리경로에서 사실 이들간의 구분을 신경 쓸 필요는 거의 없습니다. 오히려 앞으로 설명하는 구분이 훨씬 중요합니다. 만약 색상에 대한 설명이 중요하면 그때에 가서 살펴보도록 하겠습니다.

중간세포층의 세가지 대표적 세포(아마크린, horizontal, bipolar)는 그 기능이 많이 밝혀지지 않았습니다. 구조에 대해서는 잘 밝혀져있지만 이들의 역할에 있어서는 그렇지 못하기에 역시 이도 그냥 넘어가겠습니다. 자 그럼.. 바로 맨 위 강글리온 세포층으로 넘어가 대표적인 두가지 종류를 알아보겠습니다.

 

 좌측은, 적은 수의 수용세포를 묶고 있는 midget(미짓)이라는 강글리온 셀 유형이고 우측은 많은 수의 수용세포를 묶고 있는 parasol(파라솔)이라는 강글리온 셀의 유형입니다. 전체 강글리온 셀의 70%가 이 둘 중 하나에 속하고 나머지 30%는 8가지의 잡다한 강글리온 셀들이라고 하네요. 일단 이 둘의 이름은 난장이(미짓)와 양산(파라솔)로서, 생긴 모양새를 잘 반영한다고 하겠습니다. 그런데 다소 미묘한 점은 위와 같은 모양이 망막 상단에서 이뤄져있는 것은 아니고 한참 뒤에 있는LGN이라는 부위에서 정의된다는 점입니다. 그러나 쉬운 상상을 위해 그냥 망막에 이런 양상이 펼쳐져 있다고 생각하셔도 좋습니다.

한가지, 이를 통해 설명할 수 있는 정말 중요한 용어는 수용장(receptive field)입니다. 이는 시각정보가 처리되는 최소영역이라고 할 수 있는 것인데요 보통 약간씩 서로 겹쳐져 있으며, 시각경로가 지나는 각 단계마다 유사하게 형성되어 있습니다. 수용장은 위에서 보이듯 두개의 동심원이 같은 중심을 두고 형성된 모양인데 그 안에서 일어나는 작용을 이제 설명하겠습니다.

레티나 강글리온 셀에서 나타나는 종류는 크게 다음 세가지인데 주로 다룰 것은 그 중 앞 두가지입니다.

중요한 두가지 중 첫번째를 on cell, 두번째를 off cell이라고 합니다. (이렇게 세가지 종류가 존재할 수 있는 메커니즘은 MIT BCS 교재에서 설명되고 있으나 시각경로에 대한 이해에서는 지엽적인 의미만 가져 생략합니다.) 이 중 on cell을 예로 들어 수용장의 행태를 설명해봅니다. (솔직히 수용장의 의의는 그 단순한 작동에 반비례에 매우 크고 또 깊은 숙고를 요하기에 여기에선 그냥 단순히 소개만 합니다.)

 

 

 

On cell인 경우의 행태는 위와 같습니다. 즉, 중앙영역에 무언가가 들어올 경우 이 수용장은 강한 신호의 스파이크를 내보냅니다. 반면 주변부인 경우는 그냥 가만히 있는 경우보다 느린 스파이크를 내보내죠. 결국 이런 수용장의 겹침은 on 영역에서 신호를 강화하는 현상을 불러옵니다. 아울러, (더 중요하게는) 경계부분을 가로지를때 마치 미분된 신호를 내보내는 것과 같이 행동하죠. 이런 양상은 뇌의 시각경로에서 동일하게 나타나며, 한 수용장이 담당하는 영역은 점점 넓어집니다. (망막의 위치는 계속 유지됩니다. 넓어진다는 것은 결국 망막의 대응영역이 커진다는 것을 의미하죠. 망막의 위치가 대응되는 것을 retino optic이라고 말합니다.)

이제 다시 Midget cell과 Parasol cell로 돌아가봅시다. 유감스럽게도 우리는 앞으로 이의 약자를 거꾸로 써야 합니다. 왜냐하면 곧 설명하게될 LGN이라는 곳에서 이들은 각각 parasol cell -> magno cellular, midget cell -> parvo cellular라는 영역에 대응되며 이후는 줄곧 M경로(Magnocellular), P경로(Parvocellular)의 약자를 따르기 때문입니다. 때문에 미리, M경로는 넓은 parasol 세포로부터의 신호경로, P경로는 작은 midget 세포로부터 시작되는 신호경로라고 외워두시는게 좋습니다. 자 이제 시각경로에 대한 추적은 곧 이 M과 P경로를 따라가는 여행이 됩니다.

그리고.. 이제 대중서나 개론서와 이별하여 전문적이며 최신인 시각경로 연구들과 접하게 됩니다.

[참고문헌]

Prof. Peter Schiller 수업자료 (MIT Brain and Cognitive Science Dept.)

Prof. Amy Poremba 수업자료 (Iowa Psychology Dept.)

Prof. Shimon Ullman 수업자료 (Weizmann Inst.)

Introduction to the visual system. by Prof. Martin Tovee 저 (Newcastle Psychology Dept.)